Наследование признаков в одной хромосоме. Сцепление наследования генов. Генетика пола. Хромосомная теория наследственности

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган . Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F 1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза ), или в разных (транс-фаза ).

1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности :

  1. гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
  2. каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
  3. гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
  4. гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
  5. сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
  6. каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

    Перейти к лекции №17 «Основные понятия генетики. Законы Менделя»

Биологической основой третьего закона Менделя является независимое расхождение хромосом при мейозе. Поэтому третий закон верен только для генов, находящихся в разных хромосомах.

Если гены находятся в одной хромосоме, то они не могут разойтись независимо друг от друга, поэтому наследуются вместе (сцеплено) - это закон сцепления (закон Моргана).Все гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления.

При полном сцеплении (встречается, например, у самцов дрозофил) дигетерозигота образует только два типа гамет.

Гораздо чаще встречается неполное сцепление, когда из-за кроссинговера при мейозе происходит обмен участками хромосом. Тогда дигетерозигота образует 4 типа гамет в неравном соотношении: большую часть составляют гаметы с группой сцепления, меньшую - рекомбинантные гаметы.

Доля рекомбинантных гамет зависит от расстояния между генами в хромосоме, измеряется в условных единицах морганидах. Фраза «расстояние между генами А и В равняется 10 морганид» означает, что рекомбинантных гамет получится в сумме 10% (5%+5%), а нормальных - 90% (45% и 45%).

Тесты

1. При скрещивании мух дрозофил с серым телом и нормальными крыльями и дрозофил с темным телом и зачаточными крыльями проявляется закон сцепленного наследования, следовательно, эти гены расположены в
А) разных хромосомах и сцеплены
Б) одной хромосоме и сцеплены
В) одной хромосоме и не сцеплены
Г) разных хромосомах и не сцеплены

2. Если гены расположены в разных парах негомологичных хромосом, то проявляется закон
А) неполного доминирования
Б) полного доминирования
В) независимого наследования
Г) расщепления признаков

3. Если гены, ответственные за окраску и форму семян гороха, расположены в разных хромосомах, то во втором поколении проявляется закон
А) независимого наследования
Б) сцепленного наследования
В) расщепления признаков
Г) доминирования

4. Количество групп сцепления генов у организмов зависит от числа
А) пар гомологичных хромосом
Б) аллельных генов
В) доминантных генов
Г) молекул ДНК в ядре клетки

5. Если гены, отвечающие за развитие нескольких признаков, расположены в одной хромосоме, то проявляется закон
А) расщепления
Б) сцепленного наследования
В) неполного доминирования
Г) независимого наследования

6. "Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно" - это формулировка закона
А) взаимодействия генов
Б) сцепленного наследования
В) независимого наследования
Г) гомологических рядов изменчивости

7. Какой закон проявляется при скрещивании дигетерозиготных организмов, у которых гены, например А и В, расположены в негомологичных хромосомах?
А) полного доминирования
Б) неполного доминирования
В) независимого наследования
Г) сцепленного наследования

8. Всегда наследуются вместе гены
А) рецессивные
Б) аллельные
В) доминантные
Г) тесно сцепленные

9. При скрещивании дрозофил с серым телом и нормальными крыльями и дрозофил с темным телом и зачаточными крыльями проявляется закон сцепленного наследования, так как отвечающие за эти признаки гены расположены в
А) ДНК митохондрий
Б) разных парах хромосом
В) одной паре хромосом
Г) половых хромосомах

10. Какой закон проявится при скрещивании, если гены расположены в одной хромосоме?
А) расщепления признаков
Б) сцепленного наследования
В) независимого наследования
Г) гомологических рядов

11. Согласно закону Т. Моргана гены наследуются преимущественно вместе, если они расположены в
А) аутосоме
Б) половых хромосомах
В) одной хромосоме
Г) разных гомологичных хромосомах

Урок по биологии для 10 класса

"Сцепленное наследование генов".

Задачи урока.

    Сформировать у учащихся представление о сцепленном наследовании, группах сцепления, генетическом картировании.

    Научить школьников объяснять причины сцепленного наследования генов, а также - нарушения сцепления между ними, которое происходит в профазе первого деления мейоза.

    Убедить старшеклассников в том, что генетическое картирование дает возможность установить истинное местоположение (локализацию) отдельных генов в хромосоме, а затем – воздействовать на материальную основу наследственности.

Оборудование. Таблица с мутациями у дрозофилы, образование половых клеток и кроссинговер, инструкционные карты, текст проверочной работы, диск Кирилла и Мефодия» 10 кл., проектор, компьютер, экран.

Тип урока. Изучение нового материала и первичное закрепление знаний и способов деятельности.

Методы используемые на уроке : репродуктивные, частично-поисковые.

Ход урока.

Деятельность учителя

Деятельность учащихся

Актуализация знаний.

Сегодня мы продолжаем изучать раздел «Закономерности наследственности и изменчивости», вновь будем решать генетические задачи.

Сейчас открываем тетради, записываем число, но оставляем место для темы урока, ее вы назовете мне сами позже. Мы уже решали задачи о человеке, о собаках, кошках, но объектом в первой задаче сегодня будет плодовая мушка дрозофила – любимый объект всех генетиков. А почему она столь любима, нам расскажет_____________

Она подготовила небольшое сообщение. Ваша задача внимательно прослушать сообщение и записать в тетрадь - Прямо по пунктам 1, 2..

Один ученик делает сообщение. Ребята слушают, выписывают достоинства в тетрадь.

Достоинства мушки дрозофилы, как объекта генетики.

-легко разводится в неволе,

-очень плодовита,

-обладает большой изменчивостью,

-легко изучать,

-небольшое число хромосом.

Созданипе проблемной ситуации, формулирование темы и цели урока.

Теперь мы много знаем о любимице генетиков, и можем смело приступать как настоящие исследователи к задаче.

Задача.

У мушки дрозофилы серая окраска тела доминирует над темной, а длинные крылья над зачаточными. От скрещивания серой мушки имеющей длинные крылья с темной мушкой с зачаточными крыльями в F 1 получили всех мушек с серым телом и длинными крыльями. Далее F 1 скрестили с рецессивной гомозиготой. Какое потомство следует ожидать в результате этого скрещивания?

Один ученик решает у доски остальные за партами

решают задачу.

Теоретически все правильно по закону Менделя мы должны получить 4 генотипа, 4 фенотипа по 25% каждый, но на самом деле в результате такого скрещивания получили 42% мушек с серыми длинными крыльями и 42% мушек с темными зачаточными крыльями. Результат записываю на доске. Как вы думаете, в каком случае может быть такой результат? Обратите внимание, что больше мушек с такими признаками как у родителей.

Как могут наследоваться эти гены?

Где они располагаются?

Вот мы и подошли к теме сегодняшнего урока- Какое наследование мы будем сегодня изучать? Записываю тему на доске.

А по 8% составляют перекомбинированные признаки. Записываю на доске. Изучая эту тему, мы и должны ответить, почему у нас в задаче получилось такое соотношение не соответствующее законам Менделя. И в результате чего появились 8% с перекомбинированными признаками. Это наша цель на сегодняшний урок.

У любого организма генов гораздо больше чем хромосом. У человека 23 пары хромосом, 22 пары аутосомы и 1 пара половых хромосом, а генов около миллиона. Значит в одной хромосоме размещается несколько тысяч генов.

Как наследуются гены, расположенные в одной хромосоме и какие в этом случае действуют законы вы и узнаете из сегодняшнего урока.

Дети высказывают предположения.

Эти пары генов наследуются

Совместно. Иначе говоря, они сцеплены.

Эти гены локализованы (или располагаются) в одной хромосоме.

Сцепленное наследование генов.

Записывают тему в тетради.

Изучение нового материала.

Деятельность учителя

Информация на экране компьютера

Деятельность учащихся

Слайд урок № 31 «Сцепленное наследование генов» Посмотрите ребята план урока- какие вопросы мы сегодня будем изучать.

Слайд 2 (Неаллельные гены).

Исследования генетиков показали, что законы Менделя справедливы, если гены, отвечающие за разные признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом (Нижний рисунок)

А если разные гены находятся в одной паре гомологичных хромосом (Верхний рисунок) то законы действуют другие.

Слайд 3 (Сцепленные гены).

Внимательно прочитайте информацию и выполните задание А инструкционной карточки. На работу __ минут.

Итак, давайте посмотрим, что вы узнали?

Какие гены называют сцепленными?

Приведите примеры сцепленных признаков.

Слайд 4 (Опыты Моргана).

Закономерности наследования при нахождении генов в одной хромосоме были установлены американским биологом Томасом Морганом.

Подготовил сообщение о жизни этого ученого. Ваша задача внимательно прослушать и кратко записать вклад Томаса Моргана в биологию.

Если любимым объектом Менделя был горох, то у Моргана-мушка дрозофила. Томас, проводя эксперимент по условиям нашей задачи, получил результат, который мы уже знаем, противоречащий законам Менделя. Давайте послушаем, к каким выводам он пришел.

Откройте слайд 5 (Закон сцепленного наследования).

Посмотрите, как формулируется закон Моргана и запишите его в тетрадь.

Гены, локализованные в одной хромосоме образуют группу сцепления и наследуются вместе. Рассмотрите схему , сколько существует групп сцепления у разных организмов.

Этот закон объясняет, почему 84% (42%+42%) имели генотип и фенотип сходный с родителями. Но как появились новые комбинации, вопрос пока остался открытым.

Откройте слайд 6.

Сейчас прочитайте учебник на стр. 219 2 абзац и выполните задание В инструкционой карточки. На работу___минут.

Давайте проверим, что вы узнали на пути к поставленной цели.

Каким может быть сцепление генов?

При каком условии наблюдается полное сцепление?

При каком условии наблюдается неполное сцепление?

Когда нарушается сцепление генов?

Оказывается, когда самцы гетерозиготны. А самки гомозиготны сцепление полное, а если наоборот, то сцепление не полное.

Слайд 8 (Генетические карты).

Эту закономерность: чем больше частота перекреста, тем дальше гены располагаются, друг от друга используют для составления генетических карт.

Что такое генетические карты, зачем они составляются и какие уже составлены. Нам расскажет _____________, который готовил сообщение по этой теме. Ваша задача внимательно прослушать сообщение, записать определение и значение генетических карт.

Итак, что такое генетическая карта мы видим на слайде.

А где могут использоваться генетические карты?

Слайд 9 (Выводы).

Читают план урока.

Слушают, рассматривают рисунки.

Изучают информацию слайда. Выполняют самостоятельную работу.

Отвечают на вопросы

Гены, расположенные в одной хромосоме называют сцепленными и обычно наследуются вместе, не обнаруживая независимого распределения.

Томат

Красный цвет - темные стебли и листья

Белые цветки - светлые стебли и листья

Животные

Длинная шея - длинные конечности,

Короткая шея - короткие конечности

Человек

Темные глаза – темные волосы

Светлые глаза – светлые волосы.

Слушают сообщение, записывают вклад ученого в тетрадь.

Смотрят видеофрагмент с опытами Моргана.

Отвечают на вопросы.

Закон сцепленного наследования: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцеплено).

Рассматривают схему.

Выполняют задание.

Отвечают на вопросы.

В результате кроссинговера

Полное и неполное.

В процессе мейоза при конъюгации.

Слушают, записывают

Это схема относительного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Она показывает последовательность расположения генов в хромосоме и расстояние между ними.

Создание генетических карт необходимо для развития генетики, селекции, генной инженерии, а так же эволюционных исследований .

Закрепление и проверка усвоения материала.

Перед итоговой проверкой внимательно просмотрите свой конспект, прочитайте выводы по уроку и начинаем проверочную работу.

Обобщение

Почему в нашей задаче получилось такое расщепление?

Отрицают ли опыты Моргана 2 закон Менделя?

Оценки за урок:

Домашнее задание. Параграф 57 и записи в тетради.

Пишут проверочную работу.

1 вариант

1. Гены, расположенные в одной хромосоме, при мейозе попадают в …

А) разные хромосомы,

Б) одну хромосому,

В) спирализация хромосом.

2. Какую генетическую закономерность иллюстрирует следующий факт: розы с красными цветками имеют темные стебли и листья, а розы с белыми цветками – светлые стебли и листья?

А) сцепленное наследование генов,

Б) полное доминирование,

3. Что отражает закон Моргана?

А) закон единообразия,

Б) закон сцепленного наследования признаков, если гены находятся в одной хромосоме,

В) закон независимого расщепления признаков, если гены находятся в разных парах гомологичных хромосом.

4. Сколько пар хромосом отвечают за наследование окраски тела и формы крыльев у дрозофилы?

А) четыре, Б) две,

5. Определите на рисунке, между какими генами наиболее высока вероятность перекреста

a в с d А) ав и АВ

Б) вс и ВС

В) сd и CD

A В С D

6. При … … генов гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Это обеспечивает возможность возникновения новых сочетаний генов и признаков.

Итоговое тестирование по уроку

Тема «Сцепленное наследование генов»

2 вариант

1. Закон сцепленного наследования утверждает что:

А) гены одной соматической клетки наследуются совместно,

Б) гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно

В) гены, расположенные в разных хромосомах, наследуются совместно

2. Определите на рисунке, между какими генами наиболее высока вероятность перекреста

a в с d А) ав и АВ

Б) вс и ВС

В) сd и CD

A B C D

3. Как правило, люди с темными волосами имеют карие глаза, а со светлыми волосами – голубые или серые глаза. Чем это обусловлено?

А) полное доминирование,

Б) сцепленное наследование генов,

В) промежуточное наследование.

4. Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно. Это закон:

А) Г. Менделя,

Б) Н. Вавилова,

В) Т. Моргана,

5. Гены, расположенные в одной паре хромосом называются:

А) рецессивные

Б) аллельные

В) сцепленные

6. Все гены одной хромосомы образуют одну … … они попадают в одну гамету при мейозе.

Приложение

Сообщение «Жизнь и труд Томаса Моргана»

Полное имя Томас Хант Морган родился в 1866 г. В Лексингттоне (штат Кентукки). В 20 лет окончил университет родного штата, а через 5 лет университет в Балтиморе. Он сразу стал профессором с начало колледжа, потом Колумбийского университета, а с 1928 г. до конца жизни возглавлял лабораторию в Калифорнийском технологическом институте.

Коллеги из Колумбийского университета были удивлены, когда он, получивший уже широкую известность как эмбриолог, решил заняться модной, но неустоявшейся наукой-генетикой. Морган обычно работал с кроликами, но денег на содержание большого вивария ему не дали. Выбор объекта экспериментов - крошечной плодовой мушки дрозофилы был, его величайшей удачей. Открытия не замедлили появиться. В общем, Морган подтвердил выводы Менделя, но существенно дополнил их. Были обнаружены признаки, которые наследовались вместе. И количество таких групп равно количеству хромосом. Далее Морган с учениками показал, что гены в хромосомах расположены линейно, как бусины на нитке. И, наконец, правило сцепления оказалось не абсолютным. Таким образом, был выяснен цитологический механизм законов Менделя. Открытия Моргана привели к окончательному доказательству и завершению хромосомной теории наследственности. Морган показал способ расчета расстояния между генами для составления генетических карт.

Каждое такое открытие по праву можно назвать величайшим. Но не только они принесли Моргану всемирную славу. Из его лаборатории вышла в свет та генетика первой половины 20 века, которую теперь называют классической. Морган дал генетике объект исследований, набор методов, воспитал многочисленных учеников, многие из которых также приобрели мировую известность. В этом его величайшая заслуга. За труды по изучению наследственности Томас Морган в 1933 году был удостоен Нобелевской премии. В течение ряда лет он был президентом Национальной Академии наук США, а в 1932 стал почетным членом АН СССР. Умер Морган в 1945 году.

Сообщение «Генетические карты»

Генетические карта - это схема относительного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Она показывает последовательность расположения генов в хромосоме и расстояние между ними.

Расстояние между генами расположенными в одной хромосоме, определяют в процентах гамет, при образовании которых, произошла перекомбинация генов. Это расстояние выражается в морганидах, в честь Т.Моргана. 1%=1 морганиде. По результатам анализирующего скрещивания были определены расстояния между генами в хромосомах дрозофилы, мышей, шелкопряда, дрожжей у растений ячменя, гороха, хлопчатника, кукурузы, пшеницы, томата (на слайде показана генетическая карта 2 хромосомы томата). Каждая пара хромосом имеет своеобразный рисунок – цитологичекую карту, а генетическая карта представляет ее схематичное отражение (рисунок). Картируются и хромосомы человека. Опираясь на новые технологии, в 1989 г. была принята международная программа «Геном человека», в рамках которой работают ученые разных стран, в том, числе и России по определению полной последовательности всех нуклеотидных звеньев генома человека и определению их местоположения. В настоящее время картированы около 10 тыс. генов. По телевидению и в прессе иногда можно услышать предположения об утрате Y хромосомы и вымирании через 5 млн. лет мужского пола, но ученые расшифровали код этой хромосомы и утверждают, что она проживет еще как минимум 50-60 млн. лет. В Y хромосоме содержится всего 78 генов, это гораздо меньше, чем в других хромосомах. Для того чтобы составить карту, потребовалось изучить 300 тысяч 269 жителей разных стран.

На основании полученных данных построены карты. Можно с уверенностью ожидать в недалеком будущем появление молекулярно-генетических карт, которые будут нести не только исчерпывающую информацию о расположении генов в хромосоме, но и полную информацию об их нуклеотидных последовательностях.

Существуют также серьезные перспективы применения генетических карт в практике. Генетические карты человека могут оказаться очень полезными в развитии медицины и здравоохранения. Уже в настоящее время знания о локализации гена на определенной хромосоме используют при диагностике ряда тяжелых наследственных заболеваний человека. В будущем не только резко расширится применение такого подхода, но и появится возможности для генной терапии, т.е. исправления структуры или функции генов.

Селекция животных и растений – другое важное направление, в котором уже используются генетические карты. В микробиологии применение генетических карт также очень важно. Микробиологическая промышленность не только ближайшего будущего, но и современная, уже немыслима без детального знания генетических карт. Создание групп микроорганизмов, способных синтезировать необходимые для фармакологии и сельского хозяйства белки, гормоны и другие сложные органические соединения, возможно только на основе генно-инженерных методов, т.е. базируется на знании генетических карт соответствующих микроорганизмов.

В дальнейшем число видов растений, животных и микроорганизмов, для которых будут построены детальные генетические карты. Существенно увеличится.

Сообщение о мушке дрозофиле

Дрозофилы, род двукрылых насекомых семейства плодовых мушек. Длина до 3.5 мм. Около 1000 видов, распространены широко, более многочисленны в тропиках и субтропиках. Обыкновенная плодовая мушка - классический объект генетики т. к.

-легко разводится в неволе (в лабораториях она хорошо живет в пробирках на засеянных дрожжевыми клетками растертых бананах или манной каше с изюмом),

-очень плодовита (каждые 10-15 дней при оптимальной температуре дает новое поколение и в каждом поколении до тысячи потомков),

-обладает большой изменчивостью рисунок 108 учебника

-легко изучать (Усыпленных на время эфипром мушек хорошо можно рассмотреть под лупой, отбирать изменившихся особей, а потом их скрещивать, самцы и самки легко различимы: у самца брюшко меньше и темнее),

-небольшое число хромосом (в диплоидном наборе 8) рисунок 110 учебника.

Изучение наследование признаков у дрозофилы послужило экспериментальной основой хромосомной теории наследственности.

Задача.

ИНСТРУКЦИОННАЯ КАРТОЧКА

К уроку по теме «Сцепленное наследование»

Задача.

У мушки дрозофилы серая окраска тела доминирует над темной, а длинные крылья над зачаточными. От скрещивания серой мушки имеющей длинные крылья с темной мушкой с зачаточными крыльями в F 1 получили всех мушек с серым телом и длинными крыльями. Далее F 1 скрестили с рецессивной гомозиготой. Какое потомство следует ожидать в результате этого скрещивания?

Задание А.

    Запишите в тетрадь определениесцепленные гены это…

    Запишите в тетрадь примеры сцепленных признаков у разных организмов.

Задание Б.

    Ответьте на вопрос устно - почему появились особи с перекомбинированными признаками?

    Запишите в тетрадь формулировку закона Моргана или закона сцепленного наследования?

Задание В.

    Почему же все-таки среди гибридов второго поколения появляется небольшое число особей с перекомбинацией родительских признаков?

    Запишите в тетрадь схему, ответив на вопрос каким может быть сцепление генов.

Сцепление генов

полное

неполное

Если не происходит перекреста хромосом и обмена генами.

Если происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются участками.

    При каком процессе может происходить кроссинговер (обмен генами между хромосомами)?

    Когда вероятность кроссинговера выше?

Сцепленное наследование - феномен скоррелированного наследования определённых состояний генов, расположенных в одной хромосоме.

Полной корреляции не бывает из-за мейотического кроссинговера, так как сцепленные гены могут разойтись по разным гаметам. Кроссинговер наблюдается в виде расцепления у потомства тех аллелей генов и, соответственно, состояний признаков, которые были сцеплены у родителей.

Наблюдения, проведённые Томасом Морганом, показали, что вероятность кроссинговера между различными парами генов разная, и появилась идея создать генные карты на основании частот кроссинговера между разными генами. Первая генная карта была построена студентом Моргана, Альфредом Стёртевантом (англ.) в 1913 году на материале Drosophila melanogaster.

Расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определяется по проценту кроссинговера между ними и прямо пропорционально ему. За единицу расстояния принят 1 % кроссинговера (1 морганида или 1 сантиморганида). Чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними будет происходить кроссинговер. Максимальное расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, может быть равно 49 сантиморганидам.

Сцепленные признаки

Сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления.

Закон Моргана

Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения

Кроссинговер

Однако, гомологичные хромосомы могут перекрещиваться (кроссинговер или перекрест) и обмениваться гомологичными участками. В этом случае гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.

27. Хромосомная теория наследственности.

Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Хромосомная теория наследственности возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории и использовалась для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа.

Основоположник хромосомной теории Томас Гент Морган, американский генетик, Нобелевский лауреат. Морган и его ученики установили, что:

– каждый ген имеет в хромосоме определенный локус (место);

– гены в хромосоме расположены в определенной последовательности;

– наиболее близко расположенные гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе;

– группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления;

– число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и n+1 у гетерогаметных особей;

– между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер); в результате кроссинговера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов;

– частота (в %) кроссинговера между неаллельными генами пропорциональна расстоянию между ними;

– набор хромосом в клетках данного типа (кариотип) является характерной особенностью вида;

– частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимается 1 морганида (1 % кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10 % и что в 10 % потомства будут выявлены новые генетические комбинации.

Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строятся генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене, как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

Формированию хромосомной теории способствовали данные, полученные при изучении генетики пола, когда были установлены различия в наборе хромосом у организмов различных полов.

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган . Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F 1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза ), или в разных (транс-фаза ).

1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности :

  1. гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
  2. каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
  3. гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
  4. гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
  5. сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
  6. каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

    Перейти к лекции №17 «Основные понятия генетики. Законы Менделя»